u Mnogo toga nam je u igri u modernoj poljoprivredi.Proizvoditi kvalitetnu hranu, smanjiti gubitke i to činiti na način koji poštuje okoliš i zdravlje ljudi, a istovremeno promovira prirodna adaptacija na sušuProblem je u tome što su tradicionalni hemijski alati sve ograničeniji, stvaraju otpornost kod patogena i, štaviše, ne odgovaraju novim zahtjevima održivosti.
U ovom kontekstu, Prirodni elicitori postali su jedna od velikih prednosti upravljati štetočinama, bolestima i stresom bez prevelikog oslanjanja na sintetičke pesticide. Umjesto direktnog ubijanja patogena, ovi spojevi "treniraju" biljku, aktivirajući njen odbrambeni sistem i pripremajući je da bolje reaguje na gljivice, bakterije, viruse, insekte ili abiotičke faktore poput suše, hladnoće ili saliniteta.
Šta su prirodni elicitori i zašto su toliko zanimljivi?
Kada govorimo o elicitorima, mislimo na molekule sposobne da aktiviraju unutrašnju odbranu biljakaMogu se dobiti iz biljnih ekstrakata, gljiva, bakterija, ćelijskih zidova, sekundarnih metabolita, fitohormona ili čak neorganskih spojeva i fizičkih stimulansa. Nisu konvencionalna gnojiva ili fungicidi, iako neki postoje. prirodni fungicidi zaposleni u sjemenskim gredicama i ekološkom upravljanju.
U slučajevima kada djeluju kao posrednici u prepoznavanju biljnih patogenaOni se vežu za specifične receptore na plazmatskoj membrani i odatle pokreću signalnu kaskadu koja utiče na ekspresiju stotina gena povezanih s odbranom. Rezultat je stanje "imunološke uzbune" koje se često proteže i nakon početne tačke primjene.
Prema svom porijeklu, elicitori se obično klasifikuju u endogeni i egzogeniEndogeni spojevi su fragmenti ili molekule generirane unutar same biljke, poput fragmenata ćelijskog zida koji se oslobađaju nakon oštećenja ili stresa. Egzogeni spojevi potiču od patogena (fragmenti gljivica, bakterija, virusa), korisnih mikroorganizama, botaničkih ekstrakata ili hemijskih supstanci primijenjenih izvana.
Drugi često korišteni kriterij je njegova priroda: biotički i abiotički elicitoriBiotički faktori uključuju složene ugljikohidrate u ćelijskim zidovima, oligosaharide, proteine, enzime i masne kiseline poput arahidonske kiseline. Abiotički faktori obuhvataju metalne soli, UV zračenje, niske temperature, neorganska jedinjenja poput natrijum silikata i gasove poput ozona i CO₂.2 pa čak i fizički tretmani poput topline ili pulsirajuće svjetlosti.
Važno je da, nakon djelovanja elicitora, biljka uđe u stanje Stečena sistemska rezistencija (SAR) ili indukovana sistemska rezistencija (ISR)U ovom stanju, odbrambeni mehanizmi su aktivirani ili "unaprijed napunjeni", tako da kada stvarni patogen stigne, odgovor je brži, intenzivniji i efikasniji, čak i u organima koji nisu direktno tretirani.
Kako funkcioniše inducirani imunitet: SAR, ISR i ključni hormonski putevi
Odbrana biljaka je organizovana u dva glavna nivoa: preformirane (konstitutivne) odbrane i indukovane odbraneUnaprijed formirane barijere su one fizičke i hemijske barijere koje već dolaze "standardno": voštana kutikula, debljina epidermisa, trihomi, sastav kutikule, karakteristike stoma i lenticela ili prisustvo supstanci kao što su terpeni, alkaloidi, fenoli ili saponini.
Inducirane odbrane se aktiviraju samo kada biljka detektuje napad ili stresni stimulus. U tom trenutku, tzv. preosjetljiva reakcija (HR), lokalizovana ćelijska smrt na mjestu infekcije, uzrokovana brzim promjenama u protoku iona, fosforilacijama/defosforilacijama i snažnom proizvodnjom reaktivnih vrsta kisika (ROS) kao što je H2O2 i superoksidni radikal, zajedno s povećanjem dušikovog oksida (NO).
Ova reakcija ograničava napredovanje patogena i praćena je sintezom Fitoaleksini i drugi obrambeni metabolitiTo uključuje fenole, lignin, tanine, flavonoide, glukozinolate, glukanaze, hitinaze, lektine, terpene, alkaloide i saponine, između ostalog. U biljkama otpornim na insekte, akumuliraju se i spojevi koji ometaju rast i plodnost štetočina.
Elicitori koriste upravo ovaj sistem: Oni simuliraju prisustvo napada bez da patogen zapravo uzrokuje štetu.Na ovaj način, biljka unaprijed aktivira svoje odbrambene mehanizme i smanjuje svoju buduću ranjivost. Stoga se preporučuje da se indukcijski tretman primijeni prije dolaska patogena i da se nakon toga postupi u skladu s tim. Savjeti za izbjegavanje napada štetočinane kada je bolest već potpuno uznapredovala.
Fitohormoni igraju fundamentalnu ulogu u cijelom ovom procesu. Dva najproučavanija puta su ona salicilna kiselina (SA) i jasmonska kiselina (JA)Njima se pridružuju etilen i, u situacijama abiotičkog stresa, abscisinska kiselina (ABA). AS je usko povezana sa SAR-om, posebno protiv biotrofnih patogena; AJ i etilen su više povezani s odbranom od nekrotrofnih patogena i biljojeda.
Ravnoteža između oba puta je ključna: Prekomjerna AS signalizacija može učiniti biljku osjetljivijom na insekte.Iako prekomjerna aktivacija AJ može smanjiti otpornost na određene patogene i ugroziti rast, jer se resursi preusmjeravaju na odbranu, a ne na proizvodnju biomase.
Zato su komercijalni proizvodi nove generacije, posebno oni prirodnog porijekla, formulisani tako da moduliraju AS, AJ i etilenske puteve na uravnotežen načintražeći globalnu zaštitu bez ometanja snage ili produktivnosti usjeva.
Složenost upotrebe elicitora: doza, mješavina i okruženje
Korištenje elicitora nije tako jednostavno kao nanošenje kontaktnog fungicida i zaboravljanje na njega. Da bi pravilno djelovali, neophodne su određene mjere opreza. pravilno prilagodite dozu i vrijeme primjenePreniske doze možda neće dovoljno aktivirati odbrambeni sistem, a previsoke doze mogu izazvati nesrazmjeran odgovor koji ugrožava rast ili uzrokuje fitotoksičnost.
Također moramo uzeti u obzir njihovo kompatibilnost s drugim proizvodima u programu upravljanjaNeki elicitori mogu izgubiti efikasnost ako se pomiješaju s određenim pesticidima ili gnojivima, ili obrnuto, mogu ometati djelovanje drugih tretmana. Provjera etiketa, provođenje preliminarnih testova i traženje tehničkog savjeta ključni su za izbjegavati štetočine na biljkama i maksimizirati efikasnost.
u Uslovi okoline u vrijeme tretmana imaju značajan uticajTemperatura, relativna vlažnost, sunčevo zračenje i status vode u usjevu utiču na apsorpciju, translokaciju i fiziološki odgovor. Isti proizvod može dati odlične rezultate u jednom kontekstu, a osrednje rezultate u drugom, ako se ove varijable ne uzmu u obzir.
Praćenje je podjednako važno. Idealno bi bilo da upotrebu elicitora prati dobar monitoring. vizuelni nadzor i, gdje je to moguće, laboratorijska analiza provjeriti promjene u obrambenim metabolitima, antioksidativnim enzimima ili parametrima kvalitete. To olakšava prilagođavanje doze, učestalosti i kombinacije s drugim praksama upravljanja.
Važno je zapamtiti da elicitori nisu čarobni štapić: U situacijama intenzivnog stresa ili neadekvatnog upravljanja, prirodna odbrana opadaPrekomjerna upotreba sintetičkih agrohemikalija, nagle promjene temperature i vlažnosti, ekstremno zračenje ili jaka suša mogu preopteretiti kapacitet biljnog imunološkog sistema i smanjiti efikasnost bilo koje strategije indukcije otpornosti.
Prirodni elicitori u periodu prije i poslije žetve: poboljšanje kvalitete i očuvanje
Pored direktne kontrole bolesti tokom ciklusa usjeva, elicitori su se pokazali kao veoma zanimljivi alati za povećati sadržaj fitokemijskih spojeva i poboljšati očuvanje nakon žetveBrojne naučne studije ispitale su njegov učinak kako prilikom primjene na polju, tako i direktno na već ubrano voće.
Kod trešnje, na primjer, upotreba prije berbe oksalna kiselina (OA) u sortama kao što su 'Sweet Heart' i 'Sweet Late'Primijenjen u različitim koncentracijama (0,5, 1 i 2 mM) u ključnim trenucima razvoja ploda (otvrdnjavanje koštice, početak promjene boje i početak zrenja), AO je povećao veličinu, volumen i težinu trešanja, kao i poboljšao boju i čvrstoću, pri čemu je 2 mM bila najefikasnija doza.
Ova vrsta tretmana je također rezultirala povećan sadržaj bioaktivnih spojeva i antioksidativni potencijal U vrijeme berbe, plod ima viši nivo antocijanina, flavonoida i derivata hlorogene kiseline. Mnogi od ovih spojeva su direktno povezani sa vizuelnom privlačnošću ploda i zdravstvenim prednostima za potrošača.
U šljivama sorti kao što su 'Black Splendor' i 'Royal Rosa', oksalna kiselina i drugi prirodni elicitori kao što su metil jasmonat (JaMe), salicilna kiselina (AS), acetilsalicilna kiselina (AAS) i metil salicilat (SaMe) Također su pokazali vrlo pozitivne rezultate. Primjenjivani su u različitim fazama razvoja i u različitim koncentracijama, nakon čega je odabrana najefikasnija za analizu kvalitete i fitokemijske analize.
Ove studije su uočile povećana proizvodnja i poboljšani parametri kvalitete (težina, čvrstoća, boja, rastvorljive materije i ukupna kiselost) kako prilikom berbe, tako i nakon dugog perioda hladnog skladištenja. Pored toga, održani su viši nivoi ukupnih fenola, antocijanina, karotenoida i askorbinske kiseline, zajedno sa većom aktivnošću antioksidativnih enzima kao što su peroksidaza (POX), katalaza (CAT) i askorbat peroksidaza (APX).
Kod artičoka, primjena AO i JaMe prije žetve kod sorte 'Blanca de Tudela' imala je slične efekte: veći postotak prvoklasnih glavaPovećana ukupna antioksidativna aktivnost i veći sadržaj hidroksicinaminskih kiselina i luteolina uočeni su i prilikom žetve i tokom hladnog skladištenja. Specifičan spoj, luteolin 7-O-glukuronid 3-O-glukozid, čak je prvi put identifikovan u artičokama.
Metil jasmonat je, posebno, pokazao zanimljivo ponašanje: Najniže koncentracije (0,5 mM) pomogle su u usporavanju zrenja i gubitka težine. U rukovanju šljivama nakon berbe, doze od 2 mM smanjile su proizvodnju etilena i disanje, dok su doze od 2 mM ubrzale proces zrenja. Ovo pokazuje da doza utiče ne samo na intenzitet odbrambenog odgovora već i na fiziologiju zrenja.
Tretmani šljiva sa AS, AAS i SaMe prije berbe također su poboljšali kvalitet: veća čvrstoća, veća težina i veća koncentracija organskih kiselina i šećerakao i fenole i antocijanine (kao što su cijanidin 3-O-glukozid i cijanidin 3-O-rutinozid) i karotenoide. Tokom skladištenja, ovi tretirani plodovi su bolje zadržali svoju boju, kiselost i bioaktivne spojeve.
Elicitori nakon žetve za smanjenje gubitaka i hemijskog otpada
Jedna od glavnih briga danas je ta da Gotovo polovina svjetske proizvodnje voća i povrća gubi se nakon berbe.Gljive su glavni uzrok ovih gubitaka. Sintetički fungicidi su tradicionalno korišteni za suzbijanje bolesti tokom skladištenja, ali prekomjerna upotreba ovih proizvoda dovodi do otpornosti, ostataka u hrani i ekoloških problema.
Biološki elicitori su stekli istaknutost kao bezopasna strategija za aktiviranje odbrambenog sistema voća nakon berbeKada se primjenjuju u tretmanima uranjanja, premazima, nebulizaciji ili modificiranim atmosferama, mogu pokrenuti sintezu antimikrobnih i antioksidativnih sekundarnih metabolita, smanjujući učestalost bolesti i produžavajući rok trajanja; mnoge od ovih alternativa uključene su u kompilacije na tradicionalni lekovi komplementarni.
Među induciranim metabolitima, ističu se sljedeći: fenolni spojevi, flavonoidi, lignin i fitoaleksiniOvi enzimi jačaju strukturu ćelijskog zida, ograničavaju prodiranje patogena i poboljšavaju ukupni antioksidativni kapacitet. Istovremeno, povećava se aktivnost ključnih enzima kao što su fenilalanin amonijak liaza, superoksid dismutaza, peroksidaza i polifenol oksidaza, što usporava lipidnu peroksidaciju membrana i oksidativni stres povezan s infekcijom.
Voće otkriva patogene putem receptori za prepoznavanje u plazmatskoj membraniOvi procesi pokreću proizvodnju ROS-a, aktivaciju G proteina, ubikvitina, kinaza, kalcijumsku signalizaciju i složenu mrežu hormona i transkripcijskih faktora. Sve se to svodi na regulaciju odbrambenih gena, od kojih su mnogi identifikovani zahvaljujući omics tehnologijama.
Transkriptomske i metabolomske studije na avokadu tretiranom sa hitozan kao elicitor Pokazali su aktivaciju više metaboličkih puteva: odgovor na stres, transdukciju signala, biosintezu fenilpropanoida i povećanje sekundarnih metabolita uključenih u otpornost na Colletotrichum gloeosporioides. Slične studije na mandarini tretiranoj cikličkim lipopeptidima iz Bacillus subtilis pokazale su veću akumulaciju bioaktivnih spojeva.
Različiti elicitori su testirani na drugom voću: Oligohitosan, salicilna kiselina i kvasac Pichia membranaefaciens Pokazalo se da indukuju fenilpropanoidni put, odgovoran za biosintezu strukturnih polimera i zaštitnih pigmenata. Antagonistički kvasci poput Pichia guillermondi ili Kloeckera apiculata, primijenjeni na šljivama, uspješno su kontrolirali Monilinia fructicola, istovremeno aktivirajući proizvodnju lignina, flavonoida i fenola.
Biološki agensi za suzbijanje roda Bacillus također igra važnu uloguSojevi poput Bacillus atrophaeus TE7 postigli su efikasnost biokontrole veću od 85% u mangu protiv Cladosporium cladosporioides, dok Bacillus subtilis ABS-S14, putem svojih cikličkih lipopeptida, efikasno kontrolira zelenu plijesan u mandarini i pokreće ekspresiju gena povezanih sa SAR, ROS i Ca.2+ i ABA.
Pored organskih spojeva, procijenjeni su i sljedeći: prirodni polisaharidi poput hitosana, fruktooligosaharida, karagenana, fukana ili agavinih fruktanaSvi ovi preparati su pokazali dobre rezultate u kontroli bolesti poput antraknoze kod avokada. Drugi metaboliti poput epikatehina, kvercetina, eteričnih ulja i antimikrobnih peptida (mitihitin-CB, epsilon-poli-L-lizin) pokazali su efikasnost kod cherry paradajza, jabuka i jagoda.
u neorganski elicitori i egzogeni plinovi Nisu ni daleko iza: silicijum, natrijum karbonat, CO2Dokazano je da ozon ili dušikov oksid poboljšavaju odgovor na stres i bolesti kod mandarina, grožđa, žižula, dinja i drugog voća. U slučaju CO22Na primjer, dokazano je da aktivira gene povezane s abiotičkim stresom i smanjuje ekspresiju enzima koji razgrađuju ćelijski zid, produžavajući čvrstoću i rok trajanja ploda.
Na fiziološkom nivou, mnogi od ovih tretmana izazivaju duboke promjene u energetskom i oksidativnom metabolizmuProteomske studije u mitohondrijama tretiranog voća otkrivaju promjene u proteinima koji vežu metale, ATP-azama, oksidoreduktazama i enzimima glikolitičkih i ciklusa trikarboksilnih kiselina, formirajući interakcijske mreže koje pojačavaju otpornost uz održavanje energetske ravnoteže.
Elicitori u travnjacima i intenzivnim usjevima: fosfiti i ključni hormoni
Upotreba elicitora nije ograničena samo na voćke ili povrće. Također je uočeno da su učinkoviti na sportskim i ukrasnim travnjacima. Pravilno funkcionisanje prirodnih odbrambenih sistema je ključno. da izdrže napade gljivica, bakterija, virusa, nematoda i istovremeno se nose s abiotičkim faktorima poput mraza, suše, saliniteta ili ekstremne vrućine.
U ovim travnatim sistemima, odbrana djeluje na dva nivoa: jedan aktivni odgovor zasnovan na fizičkim i hemijskim barijerama (kutikula, ćelijski zid, terpeni, alkaloidi, fenoli, itd.) i pasivni odgovor povezan s lokalnom i sistemskom otpornošću. Elicitori, koje proizvodi sama biljka kao odgovor na stres ili se primjenjuju izvana, pokreću ove odgovore.
Jedan od najpoznatijih elicitora u travnjacima je fosfit (HPO)3-2)Poznat po stimuliranju stvaranja fitoaleksina povezanih s terpenima, alkaloidima i fenolima, ima posebno značajan učinak protiv oomiceta poput Phytophthora i Pythium. Njegova upotreba se uspostavila kao dio pametnih strategija upravljanja kako bi se smanjila ovisnost o konvencionalnim fungicidima.
U posljednjoj deceniji, identifikovano je i sljedeće druge molekule s elicitorskom funkcijom u travamakao što su salicilna kiselina, jasmonska kiselina, etilen i abscisinska kiselina. Ovi hormoni regulišu ekspresiju gena za proteine povezane s patogenezom (PR), koji su uključeni u zaštitu od gljivica, bakterija, virusa, pa čak i nematode.
Prvi nivo stresnog odgovora kod travnjaka je lokalni, povezan sa sinteza fitoaleksina iz enzima fenilalanin amonijak liaze (PAL)Povećanje PAL-a povezano je s većom ukupnom otpornošću. Drugi, sistemski nivo uključuje aktivaciju PR gena raspoređenih po cijeloj biljci, uglavnom posredovanu salicilnom kiselinom, kao što je opisano u brojnim fiziološkim studijama.
U uslovima intenzivnog stresa - produžene suše, prekomjerne upotrebe agrohemikalija ili jakih temperaturnih fluktuacija - odbrambeni sistem travnjaka pati. U takvim slučajevima, Elicitor i biostimulans proizvodi postaju neophodna pomoć kako bi se vratila ravnoteža, smanjila šteta i održala igrivost i vizualni izgled greena, teeova ili nogometnih terena.
BestCure i druge komercijalne formulacije na bazi prirodnih ekstrakata
Veliki dio nedavnih inovacija u zdravlju biljaka vrti se oko formulacija koje kombiniraju direktno biocidno djelovanje s elicitorskim kapacitetomJedan primjer je BestCure, razvijen od ekstrakata citrusa koji djeluju dvostruko: direktno kontroliraju neke gljivične i bakterijske bolesti i istovremeno aktiviraju prirodnu obranu biljke.
Ove vrste proizvoda su dizajnirane za ne ugrožavati proizvodnju ili prinos biomaseTo je upravo zato što oni na uravnotežen način moduliraju hormonske puteve uključene u odbranu i rast. U specifičnom slučaju BestCure-a, opisana je njegova sposobnost aktiviranja i sistemske stečene rezistencije (SAR), posredovane salicilnom kiselinom, i sistemske indukovane rezistencije (SIR), povezane s jasmonskom kiselinom i etilenom.
Kombinacija SAR i ISR omogućava... sveobuhvatna zaštita od biotrofnih i nekrotrofnih patogenakao i poboljšan odgovor na biljojedne insekte. Nadalje, sistemskim aktiviranjem odbrambenih mehanizama, biljke se "pripremaju" za buduće infekcije, sa smanjenim uticajem svakog novog napada.
Ono što je zanimljivo kod ove linije proizvoda je to što Vrlo dobro se uklapaju u programe integriranog upravljanja i održive poljoprivrede.Omogućavaju smanjenje doza konvencionalnih pesticida, poboljšavaju toleranciju na stres i povećavaju kvalitet i vijek trajanja proizvoda nakon žetve, uz održavanje visokih nivoa bioaktivnih spojeva korisnih za ljudsko zdravlje.
Razvoj ovih formulacija podržan je velikim brojem istraživanja, što se ogleda u Članci i naučni pregledi o ulozi elicitora u zaštiti usjevai sa fiziološke i sa molekularne perspektive. Studije u časopisima s visokim utjecajem istraživale su njegove učinke na ekspresiju gena, metabolomiku voća i interakcije biljaka i mikroorganizama, kao i njegov potencijal za održiviju zaštitu usjeva.
Svi ovi dokazi ukazuju na to da prirodni elicitori - bilo da se radi o botaničkim ekstraktima, polisaharidima, biljnim hormonima, korisnim mikroorganizmima, plinovima ili neorganskim spojevima - nude Pouzdan način za jačanje imunološkog sistema biljaka i poboljšanje kvalitete, prinosa i očuvanja proizvoda.Njegova pravilna upotreba, uz tehničke savjete, prilagođavanje doze, poštovanje uslova okoline i kompatibilnost s drugim praksama upravljanja, omogućava smanjenje upotrebe sintetičkih hemikalija i napredak ka otpornijoj, profitabilnijoj i ekološki prihvatljivijoj poljoprivredi.
